BAB I
PENDAHULUAN
Konsep
zat pengatur tumbuh diawali dengan konsep hormon tanaman. Hormon tanaman adalah
senyawa-senyawa organik tanaman yang dalam konsentrasi yang rendah mempengaruhi
proses -proses fisiologis. Proses-proses fisiologis ini terutama tentang proses
pertumbuhan, differensiasi dan perkembangan tanaman. Proses-proses lain seperti
pengenalan tanaman, pembukaan stomata, translokasi dan serapan haradipengaruhi
oleh hormone tanaman. Hormon tanaman kadang-kadang juga disebut fitohormon,
tetapi istilah ini lebih jarang digunakan. Istilah hormon ini berasal dari
bahasa Gerika yang berarti pembawa pesan kimiawi (Chemical messenger) yang
mula-mula dipergunakan pada fisiologi hewan. Dengan berkembangnya pengetahuan biokimia
dan dengan majunya industry kimia maka ditemukan banyak senyawa senyawa yang
mempunyai pengaruh fisiologis yang serupa dengan hormon tanaman.
Senyawa-senyawa sintetik ini pada umumnya dikenal dengan nama zat pengatur
tumbuh tanaman (ZPT = Plant Growth Regulator).
Tentang
senyawa hormon tanaman dan zat pengatur tumbuh, Moore mencirikannya sebagai
berikut :
1.
Fitohormon atau hormon
tanaman adalah senyawa organik bukan nutrisi yang aktif dalam jumlah kecil
(< 1mM) yang disintesis pada bagian tertentu, pada umumnya ditranslokasikan kebagian
lain tanaman dimana senyawa tersebut, menghasilkan suatu tanggapan secara
biokimia, fisiologis dan morfologis.
2.
Zat Pengatur Tumbuh
adalah senyawa organik bukan nutrisi yang dalam konsentrasi rendah (< 1 mM)
mendorong, menghambat atau secara kualitatif mengubah pertumbuhan dan
perkembangan tanaman.
3.
Inhibitor adalah
senyawa organik yang menghambat pertumbuhan secara umum dan tidak ada selang
konsentrasi yang dapat mendorong pertumbuhan.
Pertumbuhan,
perkembangan, dan pergerakan tumbuhan dikendalikan beberapa golongan zat yang
secara umum dikenal sebagai hormon tumbuhan atau fitohormon. Penggunaan istilah
"hormon" sendiri menggunakan analogi fungsihormon pada hewan; dan,
sebagaimana pada hewan, hormon juga dihasilkan dalam jumlah yang sangat sedikit
di dalam sel. Beberapa ahli berkeberatan dengan istilah ini karena fungsi
beberapa hormon tertentu tumbuhan (hormon endogen, dihasilkan sendiri oleh
individu yang bersangkutan) dapat diganti dengan pemberian zat-zat tertentu
dari luar, misalnya dengan penyemprotan (hormon eksogen, diberikan dariluar
sistem individu). Mereka lebih suka menggunakan istilah zat pengatur
tumbuh(bahasa Inggris plant growth regulator).
Hormon
tumbuhan merupakan bagian dari proses regulasi genetik dan berfungsi sebagai
prekursor. Rangsangan lingkungan memicu terbentuknya hormon tumbuhan. Bila
konsentrasi hormon telah mencapai tingkat tertentu, sejumlah gen yang semula tidak
aktif akan mulai ekspresi. Dari sudut pandang evolusi, hormon tumbuhan merupakan
bagian dari proses adaptasi dan pertahanan diri tumbuh-tumbuhan untuk mempertahankan
kelangsungan hidup jenisnya.
BAB II
PERMASALAHAN
Ahli
biologi tumbuhan telah mengidentifikasi 5 tipe utama ZPT yaitu auksin, sitokinin,
giberelin, asam absisat dan etilen
(Tabel 1). Tiap kelompok ZPT dapat menghasilkan beberapa pengaruh yaitu kelima
kelompok ZPT mempengaruhi pertumbuhan, namun hanya 4 dari 5 kelompok ZPT
tersebut yang mempengaruhi perkembangan tumbuhan yaitu dalam hal diferensiasi
sel.
Seperti
halnya hewan, tumbuhan memproduksi ZPT dalam jumlah yang sangat sedikit, akan
tetapi jumlah yang sedikit ini mampu mempengaruhi sel target. ZPT menstimulasi
pertumbuhan dengan memberi isyarat kepada sel target untuk membelah atau
memanjang, beberapa ZPT menghambat pertumbuhan dengan cara menghambat pembelahan
atau pemanjangan sel. Sebagian besar molekul ZPT dapat mempengaruhi metabolisme
dan perkembangan sel-sel tumbuhan. ZPT melakukan ini dengan cara mempengaruhi
lintasan sinyal
tranduksi pada
sel target. Pada tumbuhan seperti halnya pada hewan, lintasan ini menyebabkan
respon selular seperti mengekspresikan suatugen, menghambat atau mengaktivasi
enzim, atau mengubah membran.
Pengaruh
dari suatu ZPT bergantung pada spesies tumbuhan, situs aksi ZPT pada tumbuhan,
tahap perkembangan tumbuhan dan konsentrasi ZPT. Satu ZPT tidak bekerja sendiri
dalam mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan, padau mumnya
keseimbangan konsentrasi dari beberapa ZPT-lah yang akan mengontrol pertumbuhan
dan perkembangan tumbuhan.
Tabel 1. Peranan
ZPT pada pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan
ZPT
|
Fungsi
Utama
|
Tempat
Dihasilkan dan lokasinya pada tumbuhan
|
Auksin
|
Mempengaruhi pertambahan panjang batang, pertumbuhan,
diferensiasi dan percabangan akar; perkembangan buah; dominansi apikal; fototropisme
dan geotropisme.
|
Meristem apikal tunas ujung, daun muda, embrio dalam
biji.
|
Sitokinin
|
Mempengaruhi pertumbuhan dan diferensiasi akar;
mendorong pembelahan sel dan pertumbuhan secara umum, mendorong perkecambahan
dan menunda penuaan
|
Pada akar, embrio dan buah, berpindah dari akar ke
organ lain.
|
Giberelin
|
Mendorong perkembangan biji, Perkembangan kuncup,
pemanjangan batang dan pertumbuhan daun; mendorong pembungaan dan perkembangan
buah; mempengaruhi pertumbuhan dan diferensiasi akar.
|
Meristem apikal tunas ujung dan akar; daun muda;
embrio.
|
Asam
absisat
(ABA)
|
Menghambat
pertumbuhan; Merangsang penutupan stomata pada waktu kekurangan air, memper-tahankan
dormansi.
|
Daun; batang, akar, buah berwarna hijau.
|
Etilen
|
Mendorong pematangan;
memberikan pengaruh yang berlawanan dengan beberapa pengaruh auksin;
mendorong atau menghambat pertumbuhan dan? Perkembangan akar, daun, batang
dan bunga.
|
Buah yang matang, buku pada batang, daun yang sudah
menua.
|
Pada
umumnya, hormon mengontrol pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan, dengan
mempengaruhi : pembelahan sel, perpanjangan sel, dan differensiasi sel.
Beberapa hormon juga menengahi respon fisiologis berjangka pendek dari tumbuhan
terhadap stimulus lingkungan. Setiap hormon, mempunyai efek ganda tergantung
pada : tempat kegiatannya, konsentrasinya, dan stadia perkembangan tumbuhannya.
Hormon
tumbuhan, diproduksi dalam konsentrasi yang sangat rendah; tetapi sejumlah
kecil hormon dapat membuat efek yang sangat besar terhadap pertumbuhan dan
perkembangan organ suatu tumbuhan. Hal ini secara tidak langsung menyatakan bahwa,
sinyal hormonal hendaknya diperjelas melalui beberapa cara.
Suatu
hormon, dapat berperan dengan mengubah ekspresi gen, dengan mempengaruhi
aktivitas enzim yang ada, atau dengan mengubah sifat membran. Beberapa peranan
ini, dapat mengalihkan metabolisme dan pekembangan sel yang tanggap terhadap
sejumlah kecil molekul hormon. Lintasan transduksi sinyal, memperjelas sinyal
hormonal dan meneruskannya ke
respon sel
spesifik.
Respon
terhadap hormon, biasanya tidak begitu tergantung pada jumlah absolute hormon
tersebut, akan tetapi tergantung pada konsentrasi relatifnya dibandingkan
dengan hormon lainnya. Keimbangan hormon, dapat mengontrol pertumbuhan dan
perkembangan tumbuhan daripada peran hormon secaramandiri. Interaksi ini akan
menjadi muncul dalam penyelidikan
tentang fungsi
hormon.
BAB III
PEMBAHASAN
2.1. Auksin
Istilah
auksin diberikan pada sekelompok senyawa kimia yang memiliki fungsi utama
mendorong pemanjangan kuncup yang sedang berkembang. Beberapa auksin dihasilkan
secara alami oleh tumbuhan, misalnya IAA (indoleacetic acid), PAA(Phenylacetic
acid), 4-chloroIAA (4-chloroindole acetic acid) dan IBA (indolebutyricacid) dan
beberapa lainnya merupakan auksin
sintetik, misalnya
NAA (napthaleneacetic acid), 2,4 D (2,4 dichlorophenoxyacetic acid) dan MCPA
(2-methyl-4chlorophenoxyacetic acid).
Istilah
auksin juga digunakan untuk zat kimia yang meningkatkan perpanjangan koleoptil;
walaupun demikian, auksin pada kenyataannya mempunyai fungsi ganda
padaMonocotyledoneae maupun pada Dicotyledoneae. Auksin alami yang berada di
dalam tumbuhan, adalah asam indol asetat (IAA=Indol Asetic Acid), akan tetapi,
beberapa senyawa lainnya, termasuk beberapa sintetisnya, mempunyai aktivitas seperti
auksin. Nama auksin digunakan khususnya terhadap IAA. Walaupun auksin merupakan
hormon tumbuhan pertama yang ditemukan, namun masih banyak yang harus
dipelajari tentang transduksi sinyal auksin dan tentang regulasi biosintesis
auksin. Kenyataan sekarang mengemukakan bahwa auksin diproduksi dari asam amino
triptopan di dalam ujung tajuk tumbuhan.
Pengaruh
IAA terhadap pertumbuhan batang dan akar tanaman kacang kapri. Kecambah yang
diberi perlakuan IAA menunjukkan pertambahan tinggi yang lebih besar (kanan)
dari tanaman kontrol (kurva hitam). Tempat sintesis utama auksin pada tanaman
yaitu di daerah meristem apikal tunas ujung. IAA yang diproduksi di tunas ujung
tersebut diangkut ke bagian bawah dan berfungsi mendorong pemanjangan sel batang.
IAA mendorong pemanjangan sel batang hanya pada konsentrasi tertentu yaitu0,9
g/l. Di atas konsentrasi tersebut IAA akan menghambat pemanjangan sel batang. Pengaruh
menghambat ini kemungkinan terjadi karena konsentrasi IAA yang
tinggimengakibatkan tanaman mensintesis ZPT lain yaitu etilen yang memberikan
pengaruh berlawanan dengan IAA. Berbeda dengan pertumbuhan batang, pada akar,
konsentrasiIAA yang rendah (<10-5 g/l) memacu pemanjangan sel-sel akar,
sedangkan konsentrasi IAA yang tinggi menghambat pemanjangan sel akar. Sehingga
dapat disimpulkan :
1.
Pemberian ZPT yang sama
tetapi dengan konsentrasi yang berbeda menimbulkan pengaruh yang berbeda pada
satu sel target.
2.
Pemberian ZPT dengan
konsentrasi tertentu dapat memberikan pengaruh yang berbeda pada sel-sel target
yang berbeda.
Peranan Auksin
a.
Auksin
Di Dalam Perpanjangan Sel
Meristem
tunas apikal adalah tempat utama sintesis auksin. Pada saat auksin bergerak dari
ujung tunas ke bawah ke daerah perpanjangan sel, maka hormon auksin
mengstimulasi pertumbuhan sel, mungkin dengan mengikat reseptor yang dibangun
di dalam membran plasma.
Auksin
akan menstimulasi pertumbuhan hanya pada kisaran konsentrasi tertentu; yaitu
antara : 10-8 M sampai 10-4 M. Pada konsentrasi yang lebih tinggi; auksin akan
menghambat perpanjangan sel, mungkin dengan menginduksi produksi etilen, yaitu
suatu hormon yang pada umumnya berperan sebagai inhibitor pada perpanjangan
sel.
Berdasarkan
suatu hipotesis yang disebut hipotesis pertumbuhan asam (acid growth
hypothesis), pemompaan proton membran plasma memegang peranan utama dalam
respon pertumbuhan sel terhadap auksin. Di daerah perpanjangan tunas, auksin
menstimulasi pemompaan proton membrane plasma, dan dalam beberapa menit; auksin
akan meningkatkan potensial membran (tekanan melewati membran) dan menurunkan
pH di dalam dinding sel.
Pengasaman
dinding sel ini, akan mengaktifkan enzim yang disebut ekspansin; yang
memecahkan ikatan hidrogen antara mikrofibril sellulose, dan melonggarkan
struktur dinding sel. Ekspansin dapat melemahkan integritas kertas saring yang
dibuat dari sellulose murni.
Penambahan
potensial membran, akan meningkatkan pengambilan ion ke dalam sel, yang
menyebabkan pengambilan air secara osmosis. Pengambilan air, bersama dengan
penambahan plastisitas dinding sel, memungkinkan sel untuk memanjang. Auksin
juga mengubah ekspresi gen secara cepat, yang menyebabkan sel dalam daerah
perpanjangan, memproduksi protein baru, dalam jangka waktu beberapa menit.
Beberapa protein, merupakan faktor transkripsi yang secara
menekan ataupun
mengaktifkan ekspresi gen lainnya.
Untuk
pertumbuhan selanjutnya, setelah dorongan awal ini, sel akan membuat lagi
sitoplasma dan bahan dinding sel. Auksin juga menstimulasi respon pertumbuhan
selanjutnya.
b.
Auksin
dalam Pembentukan Akar Lateral dan Akar Adventif
Auksin
digunakan secara komersial di dalam perbanyakan vegetative tumbuhan melalui
stek. Suatu potongan daun, maupun potongan batang, yang diberi serbuk
pengakaran yang mengandung auksin, seringkali menyebabkan terbentuknya akar
adventif dekat permukaan potongan tadi. Auksin juga terlibat di dalam
pembentukan percabangan akar. Beberapa peneliti menemukan bahwa dalam mutan
Arabidopsis, yang memperlihatkan perbanyakan akar lateral yang ekstrim ternyata
mengandung auksin dengan konsentrasi 17 kali lipat dari konsentrasi yang
normal.
c.
Auksin
Sebagai Herbisida
Auksin
sintetis, seperti halnya 2,4-dinitrofenol (2,4-D), digunakan secara meluas
sebagai herbisida tumbuhan. Pada Monocotyledoneae, misalnya : jagung dan rumput
lainnya dapat dengan cepat men ginaktifkan auksin sintetik ini, tetapi pada
Dicotyledoneae tidak terjadi, bahkan tanamannya mati karena terlalu banyak
dosis hormonalnya. Menyemprot beberapa tumbuhan serialia ataupun padang rumput
dengan 2,4-D, akan mengeliminir gulma berdaun lebar seperti dandelion.
d.
Efek
LainnyaaDari Aukssin
Selain
untuk menstimulasi perpanjangan sel dalam pertumbuhan primer; auksin juga
mempengaruhi pertumbuhan sekunder, termasuk pembelahan sel di dalam kambium
pembuluh, dan dengan mempengaruhi differensiasi xylem sekunder.
Biji
yang sedang berkembang mensintesis auksin, untuk dapat meningkatkan pertumbuhan
buah di dalam tumbuhan. Auksin sintetik yang disemprotkan ke dalam tanaman
tomat anggur akan menginduksi perkembangan buah tanpa memerlukan pollinasi. Hal
ini memungkinkan untuk menghaslkan tomat tanpa biji, melalui substitusi auksin
sintetik, pada auksin yang disintetis secara normal, pada biji yang sedang
berkembang.
2.2.
Sitokinin
Sitokinin
merupakan ZPT yang mendorong pembelahan (sitokinesis). Beberapa macam sitokinin
merupakan sitokinin alami (misal : kinetin, zeatin) dan beberapa lainnya
merupakan sitokinin sintetik. Sitokinin alami dihasilkan pada jaringan yang
tumbuh aktif terutama pada akar, embrio dan buah. Sitokinin yang diproduksi di
akar selanjutnya diangkut oleh xilem menuju sel-sel target pada batang. Ahli
biologi tumbuhan juga menemukan bahwa sitokinin dapat meningkatkan pembelahan,
pertumbuhan dan perkembangan kultur sel tanaman. Sitokinin juga menunda penuaan
daun, bunga dan buah dengan cara mengontrol dengan baik proses kemunduran yang
menyebabkan kematian sel-sel tanaman. Penuaan pada daun melibatkan penguraian
klorofil dan protein-protein, kemudian produk tersebut diangkut oleh floem ke
jaringan meristem atau bagian lain dari tanaman yang membutuhkannya.
Daun
kacang jogo (Phaseolus vulgaris) yang ditaruh dalam wadah berair dapat ditunda
penuaannya beberapa hari apabi la disemprot dengan sitokinin. Sitokinin juga
dapat menghambat penuaan bunga dan buah. Penyemprotan sitokinin pada bunga
potong dilakukan agar bunga tersebut tetap segar.
Sebagian
besar tumbuhan memiliki pola pertumbuhan yang kompleks yaitu tunaslateralnya
tumbuh bersamaan dengan tunas terminalnya. Pola pertumbuhan inimerupakan hasil
interaksi antara auksin dan sitokinin dengan perbandingan tertentu.
Sitokinin
diproduksi dari akar dandiangkut ke tajuk, sedangkan auksin dihasilkan dikuncup
terminal kemudian diangkut ke bagian bawah tumbuhan. Auksin cenderung
menghambat aktivitas meristem lateral yang letaknya berdekatan dengan meristem
apikal sehingga membatasi pembentukan tunas-tunas cabang dan fenomena ini
disebut dominasi apikal. Kuncup aksilar yang terdapat di bagian bawah tajuk
(daerah yang berdekatan dengan akar) biasanya akan tumbuh memanjang
dibandingkan dengan tunas aksilar yang terdapat dekat dengan kuncup terminal.
Hal ini menunjukkan ratiositokinin terhadap auksin yang lebih tinggi pada
bagian bawah tumbuhan. Interaksi antagonis antara auksin dan sitokinin juga
merupakan salah satu cara tumbuhan dalam mengatur derajat pertumbuhan akar dan
tunas, misalnya jumlah
akar yang banyak
akan menghasilkan sitokinin dalam jumlah banyak. Peningkatan konsentrasi
sitokinin ini akan menyebabkan sistem tunas membentuk cabang dalam jumlah yang
lebih banyak. Interaksi antagonis ini umumnya juga terjadi di antara ZPT
tumbuhan lainnya.
Peranan Sitokinin
a.
Pengaturan
pembelahan sel dan diferensiasi sel
Sitokinin,
diproduksi dalam jaringan yang sedang tumbuh aktif, khususnya pada akar,
embrio, dan buah. Sitokinin yang diproduksi di dalam akar, akan sampai ke
jaringan yang dituju, dengan bergerak ke bagian atas tumbuhan di dalam cairan
xylem. Bekerja bersama-sama dengan auksin; sitokinin menstimulas pembelahan sel
dan mempengaruhi lintasan diferensiasi. Efek sitokinin terhadap pertumbuhan sel
di dalam kultur jaringan, memberikan petunjuk tentang bagaimana jenis hormon
ini berfungsi di dalam tumbuhan yang lengkap.
Ketika
satu potongan jaringan parenkhim batang dikulturkan tanpa memakai sitokinin,
maka selnya itu tumbuh menjadi besar tetapi tidak membelah. Sitokinin secara
mandiri tidak mempunyai efek.Akan tetapi, apabila sitokinin itu ditambahkan
bersama-sama dengan auksin, maka sel itu dapat membelah.
b.
Pengaturan
Dominansi Apikal
Sitokinin,
auksin, dan faktor lainnya berinteraksi dalam mengontrol dominasi apikal, yaitu
suatu kemampuan dari tunas terminal untuk menekan perkembangan tunas aksilar.
Sampai sekarang, hipotesis yang menerangkan regulasi hormonal pada dominansi
apikal, yaitu hipotesis penghambatan secara langsung, menyatakan bahwa auksin
dan sitokinin bekerja secara antagonistis dalam mengatur pertumbuhan tunas
aksilari.
Berdasarkan
atas pandangan ini, auksin yang ditransportasikan ke bawah tajuk dari tunas
terminal, secara langsung menghambat pertumbuhan tunas aksilari. Hal ini
menyebabkan tajuk tersebut menjadi memanjang dengan mengorbankan percabangan lateral.
Sitokinin
yang masuk dari akar ke dalam sistem tajuk tumbuhan, akan melawan kerja auksin,
dengan mengisyaratkan tunas aksilar untuk mulai tumbuh. Jadi rasio auksin dan sitokinin
merupakan faktor kritis dalam mengontrol penghambatan tunas aksilar.
Banyak
penelitian yang konsisten dengan hipotesis penghambatan langsung ini. Apabila
tunas terminal yang merupakan sumberauksinutamadihilangkan, maka penghambatan
tunas aksilar juga akan hilang dan tanaman menjadi menyemak.
Aplikasi
auksin pada permukaan potongan kecambah yang terpenggal, akan menekan kembali
pertumbuhan tunas lateral. Mutan yang terlalu banyak memproduksi sitokinin,
atau tumbuhan yang diberi sitokinin, juga bertendensi untuk lebih menyemak
dibanding yang normal.
c.
Efek
Anti Penuaan
Sitokinin,
dapat menahan penuaan beberapa organ tumbuhan, dengan menghambat pemecahan
protein, dengan menstimulasi RNA dan sintesis protein, dan dengan memobilisasi
nutrien dari jaringan di sekitarnya.
Apabila
daun yang dibuang dari suatu tumbuhan dicelupkan ke dalam larutan sitokinin,
maka daun itu akan tetap hijau lebih lama daripada biasanya. Sitokinin
jugamemperlambat deteorisasi daun pada tumbuhan utuh. Karena efek anti penuaan
ini, para floris melakukan penyemprotan sitokinin untuk menjaga supaya bunga
potong tetap segar.
2.3.
Giberelin
Pada
tahun 1926, ilmuwan Jepang (Eiichi Kurosawa) menemukan bahwa cendawan
Gibberella fujikuroi mengeluarkan senyawa kimia yang menjadi penyebab penyakit
tersebut. Senyawa kimia tersebut dinamakan Giberelin. Belakangan ini, para
peneliti menemukan bahwa giberelin dihasilkan secara alami oleh tanaman yang
memiliki fungsi sebagai ZPT. Penyakit rebah kecambah ini akan muncul pada saat
tanaman padi terinfeksi oleh cendawan Gibberella fujikuroi yang menghasilkan
senyawa giberelin dalam jumlah berlebihan.
Pada
saat ini dilaporkan terdapat lebih dari 110 macam senyawa giberelin yang
biasanya disingkat sebagai GA. Setiap GA dikenali dengan angka yang terdapat
padanya, misalnya GA6 . Giberelin dapat diperoleh dari biji yang belum dewasa
(terutama pada tumbuhan dikotil), ujung akar dan tunas, daun muda dan cendawan.
Sebagian besar GA yang diproduksi oleh tumbuhan
adalah dalam
bentuk inaktif, tampaknya memerlukan prekursor untuk menjadi bentuk aktif. Pada
spesies tumbuhan dijumpai kurang lebih 15 macam GA. Disamping terdapat pada
tumbuhan ditemukan juga pada alga, lumut dan paku, tetapi tidak pernah dijumpai
pada bakteri. GA ditransportasikan melalui xilem dan floem, tidak seperti
auksin pergerakannya bersifat tidak polar.
Salah
satu zat kimia yang diperlukan dalam proses pemuliaan tanaman adalah GA3, sejak
tahun 1950 orang sudah menaruh harapan besar terhadap GA terutama untuk
meningkatkan produksi tanaman budidaya. GA sintesis yang biasanya tersedia
secara komersial adalah GA3, GA7, GA13. Giberelin terdapat dalam berbagai
organ: akar, batang, tunas, daun, tunas- tunas bunga, bintil akar, buah, dan
jaringan kalus.
Asetil
koA, yang berperan penting pada proses respirasi berfungsi sebagai prekursor
pada sintesis GA. Kemampuannya untuk meningkatkan pertumbuhan pada tanaman
lebih kuat dibandingkan dengan pengaruh yang ditimbulkan oleh auksin apabila
diberikan secara tunggal. Namun demikian auksin dalam jumlah yang sangat
sedikit tetap dibutuhkan agar GA dapat memberikan efek yang maksimal. Sebagian
besar tumbuhan dikotil dan sebagian kecil tumbuhan monokotil akan tumbuh cepat
jika diberi GA, tetapi tidak demikian halnya pada tumbuhan konifer misalnya
pinus. Jika GA diberikan pada tanaman kubis tinggi tanamannya bisa mencapai 2 m.Banyak
tanaman yang secara genetik kerdil akan tumbuh normal setelah diberi GA. Efek
giberelin tidak hanya mendorong perpanjangan batang, tetapi juga terlibat dalam
proses regulasi perkembangan tumbuhan seperti halnya auksin. Pada beberapa
tanaman pemberian GA bisa memacu pembungaan dan mematahkan dormansi tunas-tunas
serta biji.
Peranan Giberellin
a.
Perpanjangan
Batang
Akar
dan daun muda, adalah tempat utama yang memproduksi gibberellin. Gibberellin
menstimulasi pertumbuhan pada daun maupun pada batang; tetapi efeknya dalam
pertumbuhan akar sedikit . Di dalam batang, gibberellin menstimulasi
perpanjangan sel dan pembelahan sel.
Seperti
halnya auksin, gibberellin menyebabkan pula pengendoran dinding sel, tetapi
tidak mengasamkan dinding sel. Satu hipotesis menyatakan bahwa; gibberellin
menstimulasi enzim yang mengendorkan dinding sel, yang memfasilitasi penetrasi
protein ekspansin ke dalam dinding sel. Di dalam batang yang sedang tumbuh,
auksin, mengasamkan dinding sel dan mengaktifkan ekspansin; sedangkan
gibberellin memfasilitasi penetrasi ekspansin ke dalam dinding sel untuk
bekerja sama dalam meningkatkan perpanjangan sel.
Efek
gibberellin dalam meningkatkan perpanjangan batang, adalah jelas, ketika mutan
tumbuhan tertentu yang kerdil, diberi gibberellin. Beberapa kapri yang kerdil
(termasuk yang dipelajari oleh Mendel), tumbuh dengan ketinggian normal bila
diberi gibberellin. Apabila gibberellins diaplikasikan ke tumbuhan yang
ukurannya normal, seringkali tidak memberikan respon. Nampaknya, tumbuhan
tersebut sudah memproduksi dosis hormon yang optimal.
Suatu
contoh yang paling menonjol, dari perpanjangan batang yang telah diinduksi oleh
gibberellin;adalah terjadinya pemanjangan yang tiba-tiba yang disebut bolting,
yaitu pertumbuhan tangkai bunga yang cepat.
Fase
vegetatif beberapa tumbuhan, seperti pada kubis, tumbuh dalam bentuk roset;
yaitu, tumbuhnya pendek dekat dengan tanah karena ruas-ruas (internodus) yang
pendek. Pada saat tumbuhan berubah ke fase reproduktif, maka terjadi ledakan
gibberellin yang menginduksi internodus menjadi memanjang dengan cepat,
sehingga kuncup bunga menjadi tinggi dan berkembang pada ujung batang.
b.
Pertumbuhan
Buah
Pada
kebanyakan tumbuhan, auksin maupun gibberellin hendaknya selalu tersedia untuk
mengatur pertumbuhan buah. Aplikasi gibberellin secara komersial yaitu dengan
menyemprot anggur ‘Thompson’ menjadi tanpa biji adalah sangat penting.
Hormon,
menjadikan buah anggur secara individu tumbuh lebih besar, sesuai dengan ukuran
yang diinginkan konsumen; dan juga menjadikan ruas (internodus) lebih panjang,
sehingga lebih banyak tempat bagi tiap-tiap buah anggur untuk berkembang.
Penambahan
ruang tumbuh ini, akan meningkatkan sirkulasi udara antara buah anggur yang
satu dengan yang lainnya; juga menjadikan buah anggur lebih keras, sehingga
tahan terhadap jamur serta mikroorganisme lainnya yang akan menginfeksi buah.
c.
Perkecambahan
Embrio
biji kaya dengan sumber gibberellin. Setelah air diimbibisi, terjadi pelepasan
gibberellin dari embrio, yang mengisyaratkan biji untuk memecahkan dormansi dan
segera berkecambah. Pada beberapa biji yang memerlukan kondisi lingkungan
khusus untuk berkecambah, misal keterbukaan terhadap cahayaatau temperatur yang
dingin, maka pemberian gibberellin akan memecahkan dormansi. Gibberellin,
membantu pertumbuhan pada perkecambahan serialia, dengan menstimulasi sintesis
enzim pencerna seperti amilase, yang memobilisasi cadangan makanan. Diduga
giberelin yang terdapat di dalam biji merupakan penghubung antara isyarat
lingkungan dan proses metabolik yang menyebabkan pertumbuhan embrio. Sebagai
contoh, air yang tersedia dalam jumlah cukup akan menyebabkan embrio pada biji rumput-rumputan
mengeluarkan giberelin yang mendorong perkecambahan dengan memanfaatkan
cadangan makanan yang terdapat di dalam biji. Pada beberapa tanaman, giberelin
menunjukkan interaksi antagonis dengan ZPT lainnya misalnya dengan asam absisat
yang menyebabkan dormansi biji.
2.4.
Asam
absisat (ABA)
Musim
dingin atau masa kering merupakan waktu dimana tanaman beradaptasi menjadi
dorman (penundaan pertumbuhan). Pada saat itu, ABA yang dihasilkan oleh kuncup
menghambat pembelahan sel pada jaringan meristem apikal dan pada cambium pembuluh
sehingga menunda pertumbuhan primer maupun sekunder. ABA juga memberi sinyal
pada kuncup untuk membentuk sisik yang akan melindungi kuncup dari kondisi
lingkungan yang tidak menguntungkan. Dinamai dengan asam absisat karena
diketahui bahwa ZPT ini menyebabkan absisi/rontoknya daun tumbuhan pada
musimgugur. Nama tersebut telah popular walaupun para peneliti tidak pernah
membuktikan kalau ABA terlibat dalam gugurnya daun.
Pada
kehidupan suatutumbuhan, merupakan hal yang menguntungkanuntuk menunda/menghentikan
pertumbuhan sementara. Dormansi biji sangat penting terutama bagi tumbuhan
setahun di daerah gurun atau daerah semiarid, karena proses perkecambahan
dengan suplai air terbatas akan mengakibatkan kematian. Sejumlah faktor
lingkungan diketahui mempengaruhi dormansi biji, tetapi pada banyak tanaman ABA
tampaknya bertindak sebagai penghambat utama perkecambahan. Biji-biji tanaman setahun
tetap dorman di dalam tanah sampai air hujan mencuci ABA keluar dari biji.
Peranan Asam Absisat (ABA)
a.
Dormansi
Biji
Dormansi
biji, mempunyai nilai kelangsungan hidup yang besar; karena dia menjamin bahwa
biji akan berkecambah; hanya apabila ada kondisi yang optimal dari : cahaya,
temperatur, dan kelembaban. Apa yang mencegah biji yang disebarkan pada mus im
gugur untuk segera berkecambah lalu mati hanya karena adanya musim dingin.
Mekanisme apa yang menjamin
bahwa biji
tertentu berkecambah pada musim semi?. Apayang mencegah biji berkecambah di
dalam keadaan gelap, ataupun kelembaban yang tinggi di dalam biji.
Jawabannya
adalah ABA. Level ABA akan bertambah 100kali lipat selama pematangan biji.
Level ABA yang tinggi dalam pematangan biji ini, akan menghambat perkecambahan,
dan menginduksi produksi protein khusus, yang membantu biji untuk menahan
dehidrasi yang ekstrim yang mengiringi pematangan.
Banyak
tipe biji yang dorman, akan berkecambah ketika ABA pada biji tersebut
dihilangkan, atau dinonaktifkan, dengan beberapa cara. Biji beberapa tumbuhan
gurun, akan pecah dormansinya, apabila terjadi hujan yang lebat yang akan mencuci
ABA dari biji. Biji lainnya membutuhkan cahaya ataupun membutuhkan keterbukaan
yang lebih lama terhadap temperatur dingin untuk memicu tidak aktifnya ABA.
Sering kali rasio ABA-gibberellin menentukan; apakah biji itu akan tetap dorman
atau akan berkecambah. Penambahan ABA ke dalam biji yang sedianya berk ecambah,
akan kembali menjadikan dalam kondisi dorman. Mutan jagung, yang mempunyai biji
yang sudah berkecambah saat masih pada tongkolnya, tidak mempunyai faktor
transkripsi fungsional yang diperlukan oleh ABA untuk menginduksi ekspresi gen
tertentu.
b.
Cekaman
Kekeringan
ABA,
adalah sinyal internal utama, yang memungkinkan tumbuhan, untuk menahan
kekeringan. Apabila suatu tumbuhan memulai layu, maka ABA berakumulasi di dalam
daun, dan menyebabkan stomata menutup dengan cepat, untuk mengurangi
transpirasi, dan mencegah kehilangan air berikutnya.
ABA,
melalui pengaruhnya terhadap mesenjer ke-2, yaitu terhadap Ca (kalsium),
menyebabkan peningkatan pembukaan saluran K (kalium) sebelah luar secara
langsungdi dalam membran plasma sel penutup. Hal ini mendorong kehilangan
kalium dalam bentuk massif darinya, yang jika disertai dengan kehilangan air
secara osmotis akan mendorong pengurangan turgor sel penutup yang mengecilkan
celah stomata.
Dalam
beberapa kasus, kekurangan air terlebih dahulu akan mencekam sistem perakaran
sebelum mencekam sistem tajuk. ABA akan ditransportasi dari akar ke daun, yang
berfungsi sebagai sistem peringatan dini (early warning system). Mutan ‘Wilty’
yang mengalami kelayuan, yang biasanya mudah untuk layu, dalam beberapa kasus
disebabkan karena kekurangan produksi ABAnya.
2.5.
ETHYLENE
Buah-buahan
mempunyai arti penting sebagi sumber vitamine, mineral, dan zat-zat lain dalam
menunjang kecukupan gizi. Buah-buahan dapat kita makan baik pada keadaan mentah
maupun setelah mencapai kematangannya. Sebagian besar buah yang dimakan adalah
buah yang telah mencapai tingkat kematangannya. Untuk meningkatkan hasil buah
yang masak baik secara
kualias maupun
kuantitasnya dapat diusahakan dengan substansi tertentu antara lain dengan zat
pengatur pertumbuhan Ethylene. Dengan mengetahui peranan ethylene dalam
pematangan buah kita dapat menentukan penggunaannya dalam industri pematangan
buah atau bahkan mencegah
produksi dan
aktifitas ethyelen dalam usaha penyimpanan buah-buahan.
Ethylene
mula-mula diketahui dalam buah yang matang oleh para pengangkut buah tropica
selama pengapalan dari Yamaika ke Eropa pada tahun 1934, pada pisang masak
lanjut mengeluarkan gas yang juga dapat memacu pematangan buah yang belum
masak. Sejak saat itu Ethylene (C2 H2) dipergunakan sebagai sarana pematangan
buah dalam industri.
Ethylene
adalah suatu gas yang dapat digolongkan sebagai zat pengatur pertumbuhan
(phytohormon) yang aktif dalam pematangan. Dapat disebut sebagai hormon karena
telah memenuhi persyaratan sebagai hormon, yaitu dihasilkan oleh tanaman,
besifat mobil dalam jaringan tanaman dan merupakan senyawa organik. Seperti
hormon lainnya ethylene berpengaruh pula dalam proses pertumbuhan dan
perkembangan tanaman antara lain mematahkan dormansi umbi kentang, menginduksi
pelepasan daun atau leaf abscission, menginduksi pembungaan nenas.
Proses
pematangan buah sering dihubungkan dengan rangkaian perubahan yang dapat
dilihat meliputi warna, aroma, konsistensi dan flavor (rasa dan bau). Perpaduan
sifat-sifat tersebut akan menyokong kemungkinan buah-buahan enak dimakan.
Proses pematangan buah didahului dengan klimakterik (pada buah klimakterik).
Klimakterik dapat didefinisikan sebagai suatu periode mendadak yang unik bagi
buah dimana selama proses terjadi serangkaian perubahan biologis yang diawali
dengan proses sintesis ethylene. Meningkatnya respirasi dipengaruhi oleh jumlah
ethylene yang dihasilkan, meningkatnya sintesis protein dan RNA. Proses kl
imakterik pada Apel diperkirakan karena adanya perubahan permeabilitas selnya
yang menyebabkan enzym dan susbrat yang dalam keadaan normal terpisah, akan
bergabung
dan bereaksi
satu dengan lainnya.
Perubahan
warna dapat terjadi baik oleh proses-proses perombakan maupun proses sintetik,
atau keduanya. Pada jeruk manis perubahan warna ini disebabkan oleh karena
perombakan khlorofil dan pembentukan zat warna karotenoid. Sedangkan pada
pisang warna kuning terjadi karena hilangnya khlorofil tanpa adanya atau
sedikitpembentukan zat karotenoid. Sisntesis likopen dan perombakan khlorofil
merupakan ciri perubahan warna pada buah tomat.
Menjadi
lunaknya buah disebabkan oleh perombakan propektin yang tidak larutmenjadi
pektin yang larut, atau hidrolisis zat pati (seperti buah waluh) atau lemak
(pada adpokat). Perubahan komponen-komponen buah ini diatur oleh enzym-enzym
antara lain enzym hidroltik, poligalakturokinase, metal asetate, selullose.
Flavour
adalah suatu yang halus dan rumit yang ditangkap indera yang merupakan
kombinasi rasa (manis, asam, sepet), bau (zat-zat atsiri) dan terasanya pada
lidah. Pematangan biasanya meningkatkan jumlah gula-gula sederhana yang memberi
rasa manis, penurunan asam-asam organik dan senyawa-senyawa fenolik yang
mengurangi rasa sepet dan masam, dan kenaikan zat-zat atsiri yang memberi
flavour khas pada buah.
Proses
pematangan juga diatur oleh hormon antara lain AUXIN, sithokinine, gibberellin,
asam-asam absisat dan ethylene.Auxin berperanan dalam pembentukan ethylene,
tetapi auxin juga menghambat pematangan buah. Sithokinine dapatmenghilangkan
perombakan protein, gibberellins menghambat perombakan khlorofil dan menunda
penimbunan karotenoidkarotenoid.
Asam absisat
menginduksi enzym penyusun/pembentuk karotenoid, dan ethylene dapat mempercepat
pematangan.
Peranan Ethylene
a.
Ethyleene
sebagai hormon pematangan
Ethylene
sebagi hormon akan mempercepat terjadinya klimakterik. Biale (1960) telah
membuktikan bahwa pada buah adpokat yang disimpan di udara biasa akan matang
setelah 11 hari, tetapi apabila disimpan dalam udara dengan kandungan ethylene
10 ppm selama 24 jam buah adpokat tersebut akan matang dalam waktu 6 hari.
Aplikasi C2H2 (Ethylene) pada buah-buahan klimakterik, makin besar konsentrasi
C2H2 sampai tingkat kritis makin cepat stimulasi respirasinya. Ethylene
tersebut bekerja paling efektif pada waktu tahap klimakerik, sedangkan
penggunaan C2H2 pada tahap post klimakerik tidak merubah laju respirasi.
Pada
buah-buahan non klimakterik respon terhadap penambahan ethylene baik pada buah
pra panen maupun pasca panen, karena produksi ethylene pada buah non
klimakterik hanya sedikit.
Dari
penelitian Burg dan Burg (1962), juga dapat diketahui bahwa ethylene merangsang
pemasakan klimakerik. Sedangkan menurut Winarno (1979) dikatakan bahwa
uah-buahan non klimakterik akan mengalami klimakterik setelah ditambahkan
ethylene dalam jumlah yang besar. Sebagai contohbuah non kl imakterik untuk
percobaannya adalah jeruk. Di samping itu pada buah-buahan non klimakterik
apabila ditambahkan ethylene beberapa kali akan terjadi klimakterik yang
berulang-ulang.
Penelitian
Mattoo dan Modi (19 69) telah menunjukkan bahwa C2H2 meningkatkan kegiatan
enzym-enzym katalase, peroksidase, dan amylase dalam irisan-irisan mangga
sebelum puncak kemasakannya. Serta selama pema cuan juga diketemukan zat-zat
serupa protein yang menghambat pemasakan, dalam irisan-irisan itu dapat hilang
dalam waktu 45 jam. Perlakuan dengan C2H2 mengakibatkan irisan-irisan menjadi
lunak dan tejadi perubahan warna yang menarik dari putih ke kuning, yang member
petunjuk timbulnya gejala-gejala kematangan yang khas.
b.
Ethylene
Pada Absisi Daun
Kehilangan
daun pada setiap musim gugur merupakan suatu adaptasi untuk menjaga agar
tumbuhan yang berganti daun, selama musim dingin tetap hidup ketika akar tidak
bisa mengabsorpsi air dari tanah yang membeku.
Sebelum
daun itu mengalami absisi, beberapa elemen essensial diselamatkan dari daun
yang mati, dan disimpan di dalam sel parenkhim batang. Nutrisi ini dipakai lagi
untuk pertumbuhan daun pada musim semi berikutnya.
Warna
daun pada musim gugur, merupakan suatu kombinasi dari warna pigmen merah yang
baru dibuat selama musim gugur, dan warna karotenoid yang berwarna kuning dan
orange, yang sudah ada di dalam daun, tetapi kelihatannya berubah karena
terurainya klorofil yang berwarna hijau tua pada musim gugur. Ketika daun pada
musim gugur rontok, maka titik tempat terlepasnya daun merupakan suatu lapisan
absisi yang berlokasi dekat dengan pangkal tangkai daun. Sel parenkhim
berukuran kecil dari lapisan ini mempunyai dinding sel yang sangat tipis, dan
tidak mengandung sel serat di sekelilingjaringan pembuluhnya. Lapisan absisi
selanjutnya melemah, ketika enzimnya menghidrolisis polisakarida di dalam
dinding sel. Akhirnya dengan
bantuan angin,
terjadi suatu pemisahan di dalam lapisan absisi. Sebelum daun itu jatuh,
selapisan gabus membentuk suatu berkas pelindung di samping lapisan absisi
dalam ranting tersebut untuk mencegah patogen yang akan menyerbu bagian tumbuhan
yang ditinggalkannya.
Suatu
perubahan keseimbangan etilen dan auksin, mengontrol absisi. Daun yang tua,
menghasilkan semakin sedikit auksin; yang menyebabkan sel lapisan absisi lebih
sensitif terhadap etilen. Pada saat pengaruh etilen terhadap lapisan absisi
kuat, maka sel itu memproduksi enzim, yang mencerna sellulose dan komponen
dinding sel lainnya.
c.
Ethylenee
dan Permeablitas Membran
Ethylene
adalah senyawa yang larut di dalam lemak sedangkan memban dari sel terdiri dari
senyawa lemak. Oleh karena itu ethylene dapat larut dan menembus ke dalam
membran mitochondria. Apabila mitochondria pada fase pra klimakterik diekraksi
kemdian ditambah ethylene, ternyata terjadi pengembangan volume yang akan
meningkatkan permeablitas sel sehingga bahan-bahan dari luar mitochondria akan
dapat masuk. Dengan perubahanperubahan permeabilitas sel akan memungkinkan
interaksi yang lebih besar antara substrat buah dengan enzym-enzym pematangan.
d.
Ethylene
dan Aktiitas ATP-ase
Ethylene
mempunai peranan dalam merangsang aktiitas ATP-ase dalam penyediaan energi yang
dibutuhkan dalam metabolisme. ATP-ase adalah suatu enzym yang diperlukan dalam
pembuatan enegi dari ATP yang ada dalam buah. Adapun reaksinya adalah sebagai
berikut:
ATP
----------------------- ADP + P -------------------------- Energi ATP-ase
e.
Ethylene
sebagai “Genetic Derepression”
Pada
reaksi biolgis ada dua faktor yang mengontrol jalannya reaksi. Yang pertama
adalah “Gene repression” yang menghambat jalannya reaksi yang berantai untuk
dapat berlangsung terus. Yang kedua adalah “Gene Derepression” yaitu faktor
yang dapat menghilangkan hambatan tersebut sehingga reaksi dapat berlangsun.
Selain
itu ethylene mempengaruhi proses-proses yang tejadi dalam tanaman termasuk
dalam buah, melalui perubahan pada RNA dan hasilya adalah perubahan dalam
sintesis protein yang diatur RNA sehingga pola-pola enzym-enzymnya mengalami
perubahan pula.
2.5.1.
Interaksi
Ethylene dengan Auxin
Di
dalam tanaman ethylene mengadakan interaksi dengan hormone auxin. Apabila
konsentrasi auxin meningkat maka produksi ethylen pun akan meningkat pula.
Peranan auxin dalam pematangan buah hanya membantu merangsang pembentukan
ethylene, tetapi apabila konsentrasinya ethylene cukup tinggi dapat
mengakibatkan terhambatnya sintesis dan aktifitas auxin.
2.5.2.
Produksi
dan Aktifitas Ethyllene
Pembentukan
ethylene dalam jaringan-jaringan tanaman dapat dirangsang oleh adanya
kerusakan-kerusakan mekanis dan infeksi. Oleh karena itu adanya kerusakan
mekanis pada buah-buahan yang baik di pohon maupun setelah dipanen akan dapat
mempercepat pematangannya.
Penggunaan
sinar-sinar radioaktif dapat merangsang produksi ethylene. Pada buah Peach yang
disinari dengan sinar gama 600 krad ternyata dapat mempercepat pembentukan
ethylene apabila dibeika pada saat pra klimakterik, tetapi penggunaan sinar
radioaktif tersebut pada saat
klimakterik
dapat menghambat produksi ethylene.
Produksi
ethylene juga dipengaruhi oleh faktor suhu dan oksigen. Suhu renahmaupun suhu
tinggi dapat menekan produk si ethylene. Pada kadar oksigen di bawah sekitar 2
% tidak terbentuk ethylene, karena oksigen sangat diperlukan. Oleh karena itu
suhu rendah dan oksigen renah dipergunakan dalam pr aktek penyimpanan
buah-buahan, karena akan dapat memperpanjang daya simpan dari buah-buahan
tersebut.
Aktifitas
ethylene dalam pematangan buah akan menurun dengan turunnya suhu, misalnya pada
Apel yang disimpan pada suhu 30 C, penggunaan ethylene dengan konsentrasi
tinggi tidak memberikan pengaruh yang jelas baik pada proses pematangan maupun
pernafasan. Pada suhu optimal untuk produksi dan aktifitas ethylene pada bah
tomat dan apel adalah 320 C, untuk buah-buahan yang lain suhunya lebih rendah.
BAB IV
PENUTUP
Seperti
yang telah dibahas dimuka, ZPT sintetik sangat banyak digunakan pada pertanian
modern. Tanpa ZPT si ntetik untuk mengendalikan gulma, atau untuk mengendalikan
pertumbuhan dan pengawetan buah-buahan, maka produksi bahan makanan akan
berkurang sehingga harganya akan menjadi mahal.Disamping itu, muncul
keprihatinan bahwa penggunaan senyawa sintetik secara berlebihan pada produksi
pangan akan menimbulkan masalah lingkungan dan kesehatan serius. Sebagai contoh
dioksin, senyawa kimia sampingan dari sintesa 2, 4-D yang digunakan sebagai
herbisida selektif untuk membasmi gulma berdaun lebar dari tumbuhan dikotil.
Walaupun
2, 4-D tidak beracun terhadap mamalia, namun dioksin dapat menyebabkan cacat
lahir, penyakit hati, dan leukimia pada hewan percobaan.Sekarang ini,
bagaimanapun juga, produksi bahan pangan secara organik menjadi relatif lebih
mahal. Persoalan penggunaan senyawa kimia sintetik pada bidang pertanian
melibatkan aspek ekonomi dan etika. Haruskah kita teruskan memproduksi pangan
yang murah dan berlimpah dengan zat kimia sintetik dan masa bodoh terhadap masalah
yang mungkin muncul, atau haruskah kita melakukan budidaya tanaman tanpa zat
kimia sintetik berbahaya tetapi dengan menerima kenyataan bahwa harga bahan
pangan akan lebih mahal.
DAFTAR PUSTAKA
Anna Kasvaa. 2010. The growth enhancing effects of triacontanol.htttp://www.carbonkick.fi.
Diakses tanggal 3 januari 2015.
Campbell, N. A. and J. B. Reece. 2002. Biology.
Sixth Edition, Pearson Education. Inc. San Francisco.802-831.
George, L.W. 2005. Teknik Kultur In Vitro dalam
Holtikultura. Penebar Swadaya. Jakarta
Gunawan, L.W. 2010. Budidaya Anggrek. Penebar
Swadaya. Jakarta Peranan Zat Pengatur Tumbuh (ZPT) Dalam Pertumbuhan dan Perkembangan
Tumbuhan. http://www.iel.ipb.ac.id. Diakses tanggal 3 januari 2015.
Yusnida Bey, Wan Syafii, dan Sutrisna. 2006.
Pengaruh Pemberian Giberelin (GA3) dan Air Kelapa terhadap Perkecanbahan Bahan
Biji Anggrek Bulan (Phalaenopsis amabillis BL) Secara In Vitro. Jurnal
Biogenesis Vol. 2(2): 41-46, 2006. Program Studi Pendidikan Biologi
FKIPUniversitas Riau.
http://biologi-fkip.unri.ac.id/karya_tulis bey
PENGARUH PEMBERIAN GIBERELIN 41-46.pdf.Diakses 3 januari 2015.
Tidak ada komentar:
Posting Komentar